Материалы данного сайта защищены законодательством об авторских и смежных правах. Права зарегистрированы. Несанкционированное копирование и распространение материалов ведет к уголовной ответственности и преследуется законом. Полное или частичное использование материалов допускается только с разрешения автора либо с указанием ссылки на автора и оригинал публикации!
К аргументации полевых принципов в процессах развития и функционирования живых организмов подходили многие исследователи (П. Вейс, А.Г. Гурвич, Н.К. Кольцов и др.). Однако значительные трудности всегда возникали при поиске материальной основы (носителей) такого поля. Отправные идеи теории структурогенерирующего биологического поля изложены в аналитических работах А.Г. Гурвича [13]. Согласно автору, источниками общего «энергетического поля» живого объекта являются отдельные клетки организма, иерархически организованные в функциональные клеточные ансамбли, органы, системы. В то же время предполагается, что сама структурная архитектоника многоклеточного организма задаётся векторными характеристиками общего биологического поля являющегося своего рода эволюционизирующей во времени структурной матрицей для процессов самоорганизации данного организма. Дальнейшая эволюция идеи биологического поля в рамках теории диссипативных структур Тьюринга-Пригожина привела к разработке математических моделей структурогенеза, описывающего ключевые события индивидуального развития организма. Однако, то множество сигнальных молекул (морфогенов), что постулировано теорией диффузионных диссипативных структур, обнаружить не удалось. Даже теоретически процесс диффузии молекул морфогена ограничивает формирование структур размерами до 1 мм, и то если такая диффузия не будет искажаться другими активными процессами переноса вещества в организме (например, кровообращением), что не реально.
На сегодняшний день, идею крупномасштабного биологического формообразования на основе диффузных процессов переноса вещества (морфогенов) можно считать отработанной. Выходу из кризиса в этой области биологии, на мой взгляд, могли бы послужить представления о роли миграции энергии при переносе протонов вдоль мембран на сопрягающих клеточных органеллах, как главном претенденте на роль организатора морфогенетического поля.
Не вызывает сомнения факт существования квазиустойчивых внутриклеточных энергетических градиентов связывающих катаболические и анаболические процессы метаболизма. Помимо диффузии АТФ на малых дистанциях, перенос энергии на большие расстояния может осуществляться, как показано выше, за счёт направленного переноса энергии от протонтранслоцирующих комплексов дыхательных цепей к удалённым потребителям (АТФ синтетазам и др.) по сопрягающим мембранам хондриома, что уже само по себе задаёт векторность процессов в направлениях «источник – сток». А ведь само понятие «поле» и есть пространственное распределение некой функции заданной его главными атрибутами – источником и стоком. Причём, в отличие от физических полей, такое биологическое «энергополе» возникает в активной среде и ему свойственны механизмы саморегуляции. Например, растущая энергопотребность в определённой области клетки должна вызывать увеличение энергопродукции в наиболее обеспеченных субстратами окисления зонах хондриома. Поскольку, как было постулировано, межклеточные мембраны не являются препятствием направленному энергопереносу, то, естественно, энергетические поля контактирующих клеток будут сливаться в единое поле всего клеточного континуума. И если иметь в виду, что межклеточные контакты не являются тканеспецифичными образованиями то «энергополе» должно распространять свои функции на сложные клеточные образования – органы, системы органов и организм в целом.
Следуя подобным размышлениям можно себе представить живой многоклеточный организм как сообщество клеток, являющихся как источниками, так и потребителями электрической (протонной) энергии и включёнными в единую энергораспределительную систему посредствам все охватывающей энергопроводящей сети коей является совокупность митохондрий организма (панхондриом) сочленённых между собой (внутриклеточно и трансклеточно) энергопроводящими контактами. С другой стороны совершенно очевидно, что представленная система энергораспределения у живых организмов не может ограничиваться чисто энергетическим аспектом функционирования. Несомненно, и то, что избыток или недостаток энергии в той или иной области, органе, системе организма есть биологически полезная информация, требующая определённой адаптивной реакции на неё. Отсюда логично предположить, не является ли определённый уровень энергетики (устойчивые энергодонорные или энергоакцепторные потенции поля в данной области организма), особым неспецифическим фактором регуляции в схеме экспрессии генетической информации необходимой для процессов структурного обеспечения развития и роста организма? Например, было показано, что при взаимодействии нейронов с клетками глии уровень внутриклеточного аденозина (продукт распада АТФ) выполняет регуляторную функцию, запуская через генную экспрессию миелинизацию аксонов нервных клеток [14].
Современные математические модели морфогенеза базируются на теории диссипативных структур и постулируемом вилянии некого полевого фактора (диффузии «неуловимого» морфогена) приводящего к механохимической поляризации клеток [15]. Нетрудно видеть, что с позиций представленной гипотезы для объяснения механизмов структурогенеза нет необходимости прибегать к диффузным градиентам химических регуляторов - морфогенов.
Механохимическая поляризация клеток (её рассматривают, как начальный этап морфогенетических процессов) есть прямое следствие усиления клеточного метаболизма в зоне повышенного потенциала «энергетического» поля. То есть, пространственные градиенты этого поля, а не диффузные градиенты концентраций регуляторных молекул должны включаться в тьюринговское описание механизмов крупномасштабного морфогенеза. В таком случае снимаются пространственные ограничения, привносимые в концепцию структурогенеза необходимостью включения в её механизм стадии диффузионных процессов распределения могрфогенов.
Свойство к образованию энергетических градиентов вдоль протонпроводящих структур хондриома, даже вне зависимости от процессов генерации и утилизации протонов, заложено в самой физической природе данных образований. Согласно законам электрофизики, распределение зарядов (протонов) по поверхности сложной геометрической формы (внутренняя мембрана сопрягающей органеллы) не может быть равномерным. Концентрация поверхностного свободного заряда обратно пропорциональна радиусу закругления проводящей поверхности. Следовательно, «энергизация» митохондрий максимальна в их концевых областях, т.е. там, где и происходит наиболее активный рост митохондриальных филаментов. То же самое можно отнести и к надклеточному митохондриальному континууму. Концентрация митохондриальных терминалей по одному из направлений должна направлять избыточную энергию в этом направлении и тем самым обеспечивать векторность роста. А сгущение митохондриальной сети в зонах роста может служить не только механизмом его энергообеспечения, но и фактором индукции дифференцировки растущих тканей.
В таком ракурсе начальные стадии эмбриогенеза можно представить следующим образом.
Ранняя зародышевая бластула представляет собой сферическое клеточное образование с относительно равномерным распределением протонного энергетического потенциала в однородных поликомпетентных клетках. Любая причина, приводящая к возникновению локальной неоднородности энергопотенциала, может явиться триггером для запуска механизмов генной экспрессии приводящей к структурной поляризации клеток в этой области бластулы. В свою очередь локальная активация биосинтезов требует роста энергозатрат, которые могут быть покрыты за счёт привлечения энергетических ресурсов из окружающего ещё не поляризованного клеточного массива. В терминах морфогенетического поля область структурной поляризации можно назвать областью стока. Функциональный энергодефицит в этой зоне может восполняться за счёт оттока «энергизованных» протонов из других областей бластулы. При этом должен возникать энергетический полевой градиент «периферия – центр». При появлении преимущественного направления стока градиент должен стать осевым. Дальнейшее распространение клеточной поляризации вдоль оси опосредует гаструляцию и начало осевой, а затем и вентродорзальной клеточной дифференцировки. Эти и последующие процессы самоорганизации можно описать, как тьюринговское расслоение монотонного осевого градиента на субградиенты (градиентные фракталы) приводящие к сегментарной дифференцировке осевой зародышевой структуры. По сути дела это зарождение саморазвивающейся диссипативной структуры энергетических градиентов организма, которая эволюционно предназначена стать управляющей матрицей его структурогенеза. Иными словами это то, что принято называть морфогенетическим полем развивающегося организма.
Удачные математические модели самоорганизации при биологических морфогенезах, основанные на механической активности зародышевых клеток предложены Б.Н. Белинцевым [15]. Автором на основе экспериментальных данных выявлены следующие элементарные свойства клеточного материала зародышевых эпителиев. Это 1. Механическая активность индивидуальных клеток – их способность к стандартной самопроизвольной деформации, обеспечиваемая метаболической энергией. 2. Ближние межклеточные взаимодействия, обслуживающие контактный перенос механической активности по клеточному слою. 3. Генерация упругих натяжений в пласте при активных деформациях клеток. 4. Отрицательный контроль механической активности тангенциальным натяжением в пласте. Эти свойства легли в основу построения формальной математической модели коллективной динамики зародышевых клеток в процессах морфогенеза и дифференцировки. Однако сам автор отмечает, что механохимическая активность клеток положенная в основу математических моделей биологического формообразования «не более чем простейший вариант формального представления», что «для понимания движущих сил выделенных форм активности индивидуальных клеток необходимо разрабатывать более последовательную теорию. Эти силы должны быть обоснованы теперь уже на микроскопическом уровне». По-видимому, эти «движущие силы» и есть ни что иное, как проявление функционирования энергораспределительной системы развивающегося организма.
В рамках современной синергетической парадигмы представление о структурогенерирующем поле тождественно понятию иерархической диссипативной структуры. В самом деле, все предпосылки самоорганизации подобной неравновесной структуры налицо. Имеются энергетические источники (дыхательные переносчики), энергетические потоки (протонные токи в граничных с сопрягающими мембранами водных проводящих структурах) и энергетические стоки (АТФ синтетазы и др. потребители «энергизованных» протонов). Исключительно важно, что энергетические потоки в рассматриваемой системе пространственно не ограничены, а это означает, что нет пространственных барьеров для крупномасштабного морфогенеза. Отсюда же становятся понятными механизмы кооперативного поведения биологической системы в процессах роста и дифференцировки морфоструктуры. В целом, рассматриваемая энергораспределительная система представляется ключевой и наиболее древней подсистемой, своего рода структурно-функциональным каркасом, супериерархической диссипативной структуры, коей является живой многоклеточный организм. На мой взгляд, само появление многоклеточных организмов является следствием возникновения панхондриома, как системы энергетических и информационных межклеточных коммуникаций.